Biología 2
Preparatoria regional de Cihuatlán
Módulo 2
La energía celular y metabolismo
Tema: fotosíntesis
La fotosíntesis es la
conversión de materia inorgánica en materia orgánica gracias a la energía que
aporta la luz. En este proceso la energía lumínica se transforma en energía
química estable, siendo el adenosina trifosfato (ATP) la primera molécula en la
que queda almacenada esta energía química. Con posterioridad, el ATP se usa
para sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad. Además, se debe de tener
en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a
la fotosíntesis que realizan las algas, en el medio acuático, y las plantas, en
el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica
(imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y
la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos foto sintetizadores
fijan en forma de materia orgánica en torno a 100.000 millones de toneladas de
carbono.
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización
de la fotosíntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color
verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias
de las células vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla una cámara
que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos
componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la
transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos
aplastados denominados pinacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos
fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y
sesenta cloroplastos en su interior.
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la
fotosíntesis son llamados foto autótrofos (otra nomenclatura posible es la de
autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se
engloban aquellas bacterias que realizan la quimio síntesis) y fijan el CO2
atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos
fotosintéticos, que son la fotosíntesis exigencia y la fotosíntesis
anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas
superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el
agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda,
también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las
bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es
el sulfuro de hidrógeno, y consecuentemente, el elemento químico liberado no
será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la
bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.
Los plastos, plástidos o plastidios son orgánulos celulares
eucarióticos, propios de las plantas y algas. Su función principal es la
producción y almacenamiento de importantes compuestos químicos usados por la
célula. Así, juegan un papel importante en procesos como la fotosíntesis, la
síntesis de lípidos y aminoácidos, determinando el color de frutas y flores,
entre otras funciones.
Hay dos tipos de plastos claramente diferenciados, según la
estructura de sus membranas: los plastos primarios, que se encuentran en la
mayoría de las plantas y algas; y plastos secundarios, más complejos, que se
encuentran en el plancton.
Los plàstidos primarios son propios de una rama evolutiva que
incluye a las algas rojas, las algas verdes y las plantas. Existen plàstidos secundarios que han sido adquiridos por endosimbiosis por otras estirpes
evolutivas y que son formas modificadas de células eucarísticas plastificadas.
Los plàstidos de las plantas se presentan como orgánulos
relativamente grandes, de forma elipsoidal, y generalmente numerosos. En un
milímetro cuadrado de sección de una hoja, pueden existir más de 500.000
cloroplastos. En protistas son a menudo estructuras singulares, que se
extienden más o menos extensamente por el citoplasma. Se encuentran limitados
del resto del citoplasma por dos membranas estructuralmente distintas. A menudo
están coloreados por pigmentos de carácter liposoluble. Al igual que las
mitocondrias, poseen ADN circular y desnudo. Los plastos de los diversos grupos
eucarióticos son notablemente dispares. Los que aparecen en las plantas ofrecen
una referencia adecuada.
Aparecen delimitados por la envoltura plastidial, formada
por dos membranas, la membrana plastidial externa y la membrana plastidial
interna. El espacio entre ambas, llamado espacio intraplastidial, tiene una
composición diferenciada y es homólogo del espacio peri plasmático de las
bacterias.
Esquema de cloroplasto.
El espacio interior del cloroplasto, el estroma, contiene
vesículas aplastadas llamadas tilacoides, cuyo lumen o cavidad interior se
continúa a veces con el espacio periplastidial, sobre todo en los cloroplastos
juveniles (proplastidios). Los tilacoides, que se extienden más o menos
paralelos, forman localmente apilamientos llamados grana (plural neutro latino
de granum). De las membranas de los tilacoides forman parte los fotosistemas,
complejos de proteínas y pigmentos, responsables de la fase lumínica de la
fotosíntesis.
Los procesos de la fase oscura de la fotosíntesis, con la
fijación del carbono (ciclo de Calvin) ocurren en disolución en el estroma,
aprovechando la energía fijada como ATP en los tilacoides durante la fase lumínica.
En el estroma reside el ADN plastidial, una versión reducida
del cromosoma bacteriano del que procede portador de un catálogo limitado de
genes. Como es común en bacterias, el plasto verde presenta su ADN en forma de
un único cromosoma circular. La información genética del cromosoma plastidial
dirige la formación de un número limitado de proteínas, el resto son importadas
del citoplasma. Para la síntesis proteica el plasto cuenta con sus propios
ribosomas que son, lógicamente, del tipo procariótico (bacteriano). Los plastos
se multiplican por bipartición, una vez duplicado el ADN plastidial.
En las células de las plantas los cloroplastos se desplazan
y se orientan cada vez de la forma más adecuada para la captación de la luz.
Los leuco plastos son plastecidos que almacenan sustancias
incoloras o poco coloreadas. Abundan en órganos de almacenamientos limitados
por membrana que se encuentran solamente en las células de las plantas y de las
algas. Están rodeados por dos membranas, al igual que las mitocondrias, y
tienen un sistema de membranas internas que pueden estar intrincadamente
plegadas. Los plástidos maduros son de tres tipos: leuco plastos, cromoplastos
y cloroplastos. Los leuco plastos almacenan almidón o, en algunas ocasiones,
proteínas o aceites. Los cromoplastos contienen pigmentos y están asociados con
los colores naranja y amarillo brillante de frutas, flores y hojas del otoño.
Los cloroplastos son los plástidos que contienen clorofila y en los cuales
tiene lugar la fotosíntesis. Al igual que otros plástidos, están rodeados por
dos membranas; la membrana interna, la tercera membrana de los cloroplastos,
forma una serie complicada de compartimientos y superficies de trabajo
internos.
En resumen, son organeros rodeados de dos membranas y se
clasifican según los pigmentos y sustancias que contengan: Leuco plastos: Sin
pigmentos Cloroplastos: Con clorofila Cromoplastos: Contiene pigmentos como los
carotenos Amilo plastos: Contienen almidón
Se encuentra en los meristemos, en los tejidos de
almacenamiento como cotiledones, endospermo, tubérculos y células de la
caliptra asociadas con el geotropismo.
Los amilo plastos pueden formarse directamente a partir de
los protoplastos mediante deposición en el estroma o dentro de vesículas
derivadas de la membrana interna o por rediferenciación de los cloroplastos.
El almidón se forma en los cloroplastos durante la
fotosíntesis. Después es hidrolizado y se resintetiza como almidón de reserva
en los amilo plastos o granos de almidón. Estos tienen forma muy variada, esféricos,
ovales, alargados (en forma de fémur), y normalmente muestran una deposición en
capas alrededor de un punto, el hilio, que puede ser céntrico (gramíneas y
leguminosas) o excéntrico (Solanum). Cuando hay más de un hilio se forman
granos compuestos (Avena, Eriza). El grano de almidón es un esfero cristal que
con luz polarizada muestra la figura de la cruz de Malta; se tiñe de azul-negro
con compuestos iodados.
Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los
organismos eucariontes foto sintetizadores se ocupan de la fotosíntesis. Están
limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen
vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y
demás moléculas que convierten la energía lumínica en energía química, como la
clorofila.
El término cloroplastos sirve alternativamente para designar
a cualquier plasto dedicado a la fotosíntesis, o específicamente a los plastos
verdes propios de las algas verdes y las plantas.
Estructura
El cloroplasto está rodeado de dos membranas, que poseen una
diversa estructura continua que delimita completamente el cloroplasto. Ambas se
separan por un espacio intermembranoso llamado a veces indebidamente espacio
periplastidial. La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de
porinas, pero en menor medida que la membrana interna, que contiene proteínas
específicas para el transporte.
La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a
cabo reacciones de fijación de CO2, contiene ADN circular, ribosomas (de tipo
70S, como los bacterianos), gránulos de almidón, lípidos y otras sustancias.
También, hay una serie de sáculos delimitados por una
membrana llamados tilacoides, que en los cloroplastos de las plantas terrestres
se organizan en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano). Las
membranas de los tilacoides contienen sustancias como los pigmentos
fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantofilas) y distintos lípidos;
proteínas de la cadena de transporte de electrones fotosintética y enzimas,
como la ATP-sintetiza.
Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con
el de la mitocondria, se nota que ésta tiene dos sistemas de membrana,
delimitando un compartimento interno (matriz) y otro externo, el espacio peri
mitocondrial; por su parte, el cloroplasto tiene tres, que forman tres
compartimentos, el espacio intermembrana, el estroma y el espacio
intratilacoidal.
Plasto glóbulos
Como parte de la estructura del cloroplasto, también se
pueden encontrar plasto glóbulos, que se desprenden de los tilacoides y están
rodeados de una membrana similar a la de los tilacoides,1 y en su interior son
gotas compuestas por moléculas orgánicas entre las que preponderan ciertos
lípidos. La función de las moléculas de los plastos glóbulos todavía se está estudiando.
Pigmentos
Un cromó foro es un material que absorbe la luz de ciertos
colores, reflejando la luz de otros. Nota 1 La luz absorbida por los cromó
foros de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de
energía que impulsa la fotosíntesis.
La clorofila a es un cromó foro presente en todos los
cloroplastos (y en las cianobacterias de las que se originaron). Las moléculas
capaces de absorber luz de algunos colores y reflejar luz de otros se llaman cromó
foros, en plantas, los cromó foros están unidos a otras moléculas (proteínas)
que les modifican un poco el color de luz absorbido, al complejo formado por cromó
foro + proteína se lo llama pigmento, a los fines de este texto trataremos a
los cromó foros con el nombre de "pigmentos “nota 2 ). La clorofila a absorber
luz de colores rojo y azul, reflejando principalmente el verde (de la luz
visible). Pero no es el único pigmento, en la membrana de los tilacoides se
encuentran diferentes pigmentos que absorben luz de algunos colores con el fin último
de impulsar la fotosíntesis. De aquéllos, los que no son clorofila a se llaman
pigmentos accesorios. Los pigmentos accesorios permiten captar la energía de la
luz de colores diferentes de los captados por la clorofila a. Por ejemplo, se
han presentado pequeñas variaciones en la estructura química de la clorofila a
debidas a la evolución, estas variaciones son pigmentos accesorios llamados
clorofila b, clorofila c1, etc., y captan luz de colores ligeramente diferentes
de los que capta la clorofila a, reflejando siempre, principalmente, en la gama
del verde. Las demás clorofilas no se encuentran en todos los eucariotas
fotosintéticos sino en algunos grupos cuyo cloroplasto desciende de un ancestro
común, y comparten casi la vía biocinética con la clorofila a, con un pequeño
cambio en la vía que da una clorofila diferente. Hay otros pigmentos
accesorios, que no necesariamente se sintetizan por las mismas vías que las
clorofilas y por lo tanto su estructura química no es similar a la de ellas,
que absorben luz de otros colores, y pueden presentar también sus variaciones
debidas a la evolución.2 Son pigmentos accesorios muy comunes, por ejemplo, los
diferentes carotenoides (que captan luz de las gamas verde-azuladas, nota 3 y
reflejan la luz roja, naranja y amarilla). En la membrana de los tilacoides, en
cada complejo que realiza fotosíntesis sólo un par de moléculas de clorofila a
(un dímero) son las responsables de impulsar el proceso de fotosíntesis, el
resto de la clorofila a y de los pigmentos accesorios se encuentra alrededor de
ese par formando "complejos antena" que captan, de la luz que les
llega, los colores que les están permitidos, y le transfieren esa energía al
par central. Luego transcurre la fotosíntesis por la fase lumínica y luego la
fase oscura.
Cada pigmento le da un color diferente a la planta, y a
veces llegan a enmascarar el color verde que refleja la clorofila a, siempre
presente. Por ejemplo las "algas verdes" tienen principalmente
clorofilas, mientras que las algas pardas tienen además fucoxantina que les da
su color característico. Debido a que hay hábitats donde la intensidad de luz
es muy baja en los colores que capta la clorofila a y más alta en otros
colores, los pigmentos accesorios permiten que la planta explore hábitats que de
otra forma serían difíciles de alcanzar: así por ejemplo, como la luz azul es
la que tiene la mayor penetración en el agua, las algas rojas, que contienen
varios pigmentos que absorben los colores azulados (y reflejan los rojos),
pueden permitirse vivir en el mar a mayores profundidades que las demás algas.
En el mar, la concentración de pigmentos fotosintéticos (en particular de
clorofila a) está relacionada con la densidad de algas, por lo que su
estimación es muy utilizada para estimar la densidad de algas en relación a la
profundidad y al área, y se utilizan técnicas de sensores satelitales (que
pueden reconocer los colores absorbidos por los pigmentos) para este propósito.
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